生男生女？这个问题有时是由温度决定的……

作者：刘盼（中国科学院上海植物逆境生物学研究中心）

文章来源于科学大院公众号（ID：kexuedayuan）

站在窗台向外眺望，树上的鸟儿、花坛的繁花、行走的人们、茁壮成长的苍天大树……所有的生物都巧妙地被划分为雌雄两性，阴阳两极。那么，是什么因素决定了万千众生的性别呢？

在许多物种中，性别决定由遗传因素（基因）或遗传因素与环境因素的影响共同产生。在基因型性别决定中，也称为遗传或染色体性别决定，雄性和雌性通过一些基因来指定它们的性形态。

不过，有些情况下，生物体的性别由环境因素（如温度）决定。一些物种，如各种花和鱼，没有固定的性别，而是经历了生命周期，在相应的生命阶段基于遗传线索改变性别，这可能是由于季节和温度等环境因素造成的。

近日，国际学术刊物《科学》杂志近日报道了中美科学家关于环境温度可以影响乌龟性别的研究[1]。对于两栖动物而言，环境通常在很大程度决定动物的性别。今天，大院er就跟你谈一下各种有趣的性别决定因素。

乌龟的性别可由环境决定（来源网络）

决定性别的环境因素

温度依赖性决定

温度依赖性决定因素（TSD）是指环境温度影响胚胎性发育的过程，其中包括爬行动物在内的脊椎动物的性别决定。比如在短吻鳄，一些海龟和蜥蜴类，性别取决于在温度敏感期孵化受精卵的温度。对于某些有TSD的物种，受精卵暴露在较热的温度中导致后代是一种性别，而较冷的温度导致另一种性别。

温度决定性别（来源维基百科）

对于温度如何控制性别，日前浙江万里学院的钱英国团队的最新研究成果提供了重要线索。该团队前期发现了红耳龟雄性性腺分化的关键基因Dmrt1，组蛋白H3第27位赖氨酸（H3K27）去甲基化酶KDM6B在红耳龟未分化性腺中呈现温度依赖型二态性表达分布，而且温度置换实验显示，在性腺分化前，Kdm6b能快速响应温度变化。在26°C（所有后代发育成雄性的温度）下，敲除Kdm6b可以触发80％以上存活胚胎中的雄性逆转为雌性。 KDM6B通过消除H3K27在其启动子附近的甲基化修饰直接促进雄性决定基因Dmrt1的转录。同时，Dmrt1过表达可以恢复Kdm6b破坏引起的性反转。

该研究揭示了龟类物种表观遗传机制与温度依赖性别决定之间的因果关系和直接遗传联系。证明组蛋白去甲基化酶KDM6B调控了龟的温度依赖型性别决定，继而为最终全面破译TSD机制奠定基础[1]。

钱英国团队的研究模型（来源于Science）

其他环境决定系统

在动物中还有其他环境性别决定系统，包括位置依赖性决定系统，如在海洋蠕虫中，如果幼虫与雌性发生身体接触，幼虫就会变成雄性，这是由雌性产生的一种化学物质bonellin引起的[11]。另外一些物种比如蜗牛，随着时间的推移性别会发生变化：成年时是雄性，然后成为雌性。

蜗牛（来源网络）

决定性别的遗传因素

除去环境决定性别因素外，更多物种的性别决定因素是遗传因素。雄性和雌性具有不同的等位基因或甚至不同的基因来指定它们的性形态。在动物中，通常伴随着染色体差异，一般通过XY，ZW，XO，ZO染色体或单倍体二倍体的组合。

XX / XY性染色体

XX / XY性别决定系统由于在人体中发现而被熟知。 XX / XY系统在大多数哺乳动物以及一些昆虫中均有发现。在此系统中，性染色体有两种，一种为X染色体，另一种为Y染色体，两种染色体形状、大小不同，与其他染色体（常染色体）不同。以人类的染色体为例，正常人类具备23对染色体，其中22对常染色体，一对性染色体（XX/XY）。正常女性有两种相同类型的性染色体（XX），而正常男性有两个不同的性染色体（XY）。

人体正常染色体分组图，女性为XX，男性为XY（来源网络）

1. 以Y染色体为中心的性别决定

人类性别由Y染色体的存在或缺失决定。Y染色体上有决定生物雄性性别的SRY基因，一旦SRY基因被激活，细胞就会产生雄性激素，可以确保单一的男性生殖系统的发育。在典型的XX胚胎中，细胞分泌雌激素，驱使身体走向雌性通路。除人以外，依赖SRY的物种的成员可以具有不常见的XY染色体组合，例如拥有XXY染色体并且仍然存活[2]。

SRY蛋白结构（来源PDB网站）

2. X染色体为中心的性别决定

在果蝇等物种中，使用两个X染色体来确定雌性[3]，Y染色体在果蝇性别决定中无任何作用，仅是雄性可育的一个必须因素，在精子形成过程中被激活。使用X的数量来确定性别的物种是无法通过额外的X染色体存活的，比如XXX基因型的果蝇就不能存活。

果蝇性别决定（来源网络）

3. 其他XY染色体性别决定系统

一些鱼除了有XY性别决定系统外，还有该系统的变体。例如，虽然有XY染色体，但是米奇鱼也有第二个Y染色体，称为Y'，Y'染色体功能类似于X染色体，从而产生XY'雌性和YY'雄性，但是这个Y'染色体出现的几率不是很高[4]。

米奇鱼（来源维基百科）

另外，鸭嘴兽呈现出一种特定的性别决定方案，它们在某些方面类似于ZW性染色体的鸟类，缺乏SRY基因。鸭嘴兽有十条性染色体，雄性具有XYXYXYXYXY模式，而雌性具有十个X染色体。为了确定鸭嘴兽的确切性别决定基因，科学家必须进行更多的研究[5]。

鸭嘴兽（来源网络）

4. XX / X0性染色体

在XY系统的这种变体中，雌性有两个性染色体拷贝（XX），但雄性只有一个（X0），0表示没有第二个性染色体。许多昆虫都是这一系统，包括蚱蜢，蟋蟀以及蟑螂。少数哺乳动物也缺乏Y染色体，包括奄美刺鼠和棘鼠等[6]。

蟋蟀（来源网络）

ZW性染色体

鸟类，一些爬行动物以及昆虫等生物是ZW性别决定系统。。与XY性别决定系统相反，ZW性别决定系统中，雌性具备两种不同的染色体（ZW），而雄性有两种相同类型的染色体（ZZ）[7]。

鸟类性别由ZW系统决定（来源网络）

单倍体

膜翅目昆虫包括超过200,000种蚂蚁、蜜蜂、黄蜂和锯虫。大部分成员都由单倍体性别决定系统：雄性是单倍体（一个染色体组，也就是不受精的卵子直接发育），雌性是二倍体（两个染色体组，也就是受精卵发育而成）。在大多数膜翅目昆虫中，交尾时雌性可以从雄性个体得到精子，贮存在受精囊中，卵子成熟后顺输卵管下降，精子从受精囊放出，使卵子受精。在这个过程中，雌性通常可以控制卵子是否受精，并且可以调整后代的性别比例。 在蜜蜂和蚂蚁的种群中，二倍体雌性从未受精的卵中发育而来，能够通过孤雌生殖产生后代。

蚂蚁（来源网络）

综述所述，性别决定还是蛮复杂的，对于绝大部分生物而言，遗传起主要作用；但是对于少数生物（如两栖动物，蜗牛等），环境在性别的决定中，也起了至关重要的作用。

参考链接：

https://en.wikipedia.org/wiki/Temperature-dependent_sex_determination

https://en.wikipedia.org/wiki/Sex-determination_system#cite_note-Kuroiwa-11

https://en.wikipedia.org/wiki/Testis-determining_factor

参考文章：

1. Ge et al, （2018）The histone demethylase KDM6B regulates temperature-dependent sex determination in a turtle species，Science

2. Hake, Laura (2008). "Genetic Mechanisms of Sex Determination". Nature Education. 1 (1). Retrieved 8 December 2011.

3. Penalva, Luiz O. F.; Sánchez (September 2003). "RNA Binding Protein Sex-Lethal (Sxl) and Control of Drosophila Sex Determination and Dosage Compensation". Microbiology and Molecular Biology. 67 (3): 343–359.

4. Warren, W.C.; Hillier, Ladeana W.; Marshall Graves, Jennifer A.; Birney, Ewan; Ponting, Chris P.; Grützner, Frank; Belov, Katherine; Miller, Webb; et al. (2008). "Genome analysis of the platypus reveals unique signatures of evolution". Nature. 453 (7192): 175–U1.

5. Gruetzner, F.; T. Ashley; D. M. Rowell & J. A. M. Graves (2006). "Analysis of the platypus reveals unique signatures of evolution". Chromosoma. 115 (2): 75–88.

6. Kuroiwa A, Handa S, Nishiyama C, Chiba E, Yamada F, Abe S, Matsuda Y (8 June 2011). "Additional copies of CBX2 in the genomes of males of mammals lacking SRY, the Amami spiny rat (Tokudaia osimensis) and the Tokunoshima spiny rat (Tokudaia tokunoshimensis)". Chromosome Res. 19 (5): 635–44.

7. "Virgin births for giant lizards". BBC News. 20 December 2006. Retrieved 13 March 2008.

8. Edward O. Wilson (12 September 2005). "Kin selection as the key to altruism: its rise and fall" (PDF). Social Research. 72: 1–8.

9. Ellen van Wilgenburg; Driessen, Gerard; Beukeboom, Leow (5 January 2006). "Single locus complementary sex determination in Hymenoptera: an "unintelligent" design?". Frontiers in Zoology. 3 (1): 1.

10. Göth, Ann; Booth, David T. (22 March 2005). "Temperature-dependent sex ratio in a bird". Biology Letters. 1 (1): 31–33.

11. Gilbert, Scott (2006). Developmental biology (8th ed. ed.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates, Inc. Publishers. pp. 550–553.

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