热纤梭菌：化腐朽为神奇，我是认真的

作者：颜飞（中国科学院青岛生物能源与过程研究所）

文章来源于科学大院公众号（ID：kexuedayuan）

每年秋冬，秸秆焚烧都是个令人头疼的问题：

全国秸秆焚烧卫星遥感监测分布图（图片来源：roll.sohu.com/）

虽然我们已经有了一些有效的监测手段，比如遥感卫星（参见 地球上哪里“火了”，这些“千里眼”都能及时看见！），但终究是治标不治本。那么，有没有办法可以从根本上解决秸秆等农林废弃物问题？

有的！靠细菌！

垃圾or资源

农林废弃物，在一般人眼里是垃圾，在科学家眼里却是放错地方的资源。

这些植物在生前通过光合作用积累了大量的纤维素，作为地球上最丰富的可再生资源，纤维素如果能够得到有效地利用，不仅能解决农林废弃物问题，而且可以缓解化石能源危机。

图片来源：https://dealer.autohome.com.cn/

虽然纤维素数量可观，但是利用起来却没那么容易，降解它就得费上九牛二虎之力。

自然界的进化就是一场博弈。为了防止微生物与酶的降解，植物在长期的进化中形成了强大的“抗降解屏障”。

纤维素是由若干葡萄糖残基通过β-1,4糖苷键连接而成的线性葡聚糖。纤维素链之间通过氢键网形成了连水分子都插不进去的结晶体。这是纤维素降解的第一道关卡。

在植物细胞壁中，纤维素被包埋在由果胶、木质素、半纤维素等组成的基质中，阻隔了纤维素酶与纤维素链的直接接触。相比纤维素，木质素和半纤维素的结构要更加复杂。这是纤维素降解的第二道关卡。

开工前的热身

首先要做的事情就是打造通向纤维素的“绿色通道”！

科学家们绞尽脑汁想出了各种方法来瓦解纤维素的抗降解屏障：

采用微波技术处理木质纤维素原料，破坏纤维素链间的氢键，提高其可及性；

采用酸性或碱性溶剂浸泡底物，可改变其中木质素的结构和含量；

采用蒸汽爆破的方法，可移除其中的半纤维素，减小木质纤维素的颗粒度并增加其多孔性。就算是固若金汤的城池，也非要给它炸出几个窟窿不可。

“劳模”登场

细菌往往背负着“致病”的骂名，实际上许多细菌都在为人类服务。

热纤梭菌就是其中的一位劳模。

热纤梭菌是谁？此君（菌）是一种耐热厌氧细菌，具有高效降解纤维素和产乙醇的能力，在生物能源领域具有重要价值。热纤梭菌对纤维素的高效降解主要依赖于其胞外的多酶复合体——纤维小体。我们可以在电镜下一睹她的芳颜，图中梭状体为热纤梭菌，表面的白色突起就是纤维小体。

热纤梭菌及纤维小体（图片来源：中国科学院青岛生物能源与过程研究所）

在这场“战役”中，最初，热纤梭菌漫无目的地四处游荡，不时向周围发射几颗“炮弹”——纤维素酶。这些纤维素酶是游离酶，可以分泌到距离热纤梭菌很远的地方。如果周边环境中有纤维素存在，在纤维素酶的轰击下，纤维素链就会发生断裂，产生少量的纤维二糖和纤维糊精。

研究发现热纤梭菌能以细胞表面的碳水化合物结合模块（CBM）作为信号接收器,感应到环境中的“猎物信号”——纤维二糖。经过一系列信号传导，启动对“纤维小体”的合成。

细菌内部就像一个加工厂，热纤梭菌通过“传送带”——胞内蛋白转运系统将各个零部件跨膜运输到细胞表面，进行高效而有序的“组装”。由支架蛋白组成的骨架通过挂壁模块牢牢地固定在细菌的细胞壁上，形成了细菌的机械臂。各种纤维素水解酶通过相互识别的蛋白模块结合到支架上，如同挖掘机的铲斗一般。

纤维小体降解纤维素（图片来源：https://www.ncbi.nlm.nih.gov/）

纤维小体“挖掘机”组装就绪，热纤梭菌就要开始干活了！细菌造的可不是一般的挖掘机，而是一台“超级挖掘机”！

一个纤维小体上载着不同种类的纤维素水解酶，大致分为两类：一类是内切酶，负责从纤维素链内部进行切割；另一类是外切酶，负责从纤维素链末端进行切割。各种纤维素水解酶分工合作，实现了纤维素的高效水解。

根据底物纤维素的状态，热纤梭菌可以调整纤维小体上各种水解酶的比例和空间分布，把酶与酶之间的协同效应发挥到了极致。

在细菌生长进入对数后期时，热纤梭菌的“食欲”大增。可是这时周边的纤维素已被开采殆尽，热纤梭菌为了填饱肚子，毅然选择了“断臂”。

此时分泌的纤维小体已经不再挂在细胞壁上，而是离开热纤梭菌到远方去开疆拓土。纤维小体一路向前挖过去，从而形成了一个由低到高的糖梯度，牵引着热纤梭菌向纤维素充裕的方向移动。原来这台挖掘机还自带“遥感系统”，热纤梭菌果然是个老司机。

纤维素变汽油！

热纤梭菌通过预处理时打开的绿色通道更加便捷地接近纤维素，利用纤维小体这把利刃，切割纤维素链，最终收获的是一筐筐的“葡萄糖分子”。

生物乙醇生产工艺流程图（图片来源：http://image.baidu.com）

这些葡萄糖可不要急着吃，它们还有大用处。我们在微生物细胞内搭建起“微型工厂”，在这里对葡萄糖进行发酵，好比在细菌肚子里酿酒。经过一系列的代谢途径，葡萄糖完成了从糖到乙醇的完美蜕变。

用于发酵的这些微生物要为我们源源不断地生产乙醇，所以它们对乙醇的耐受能力都是杠杠的，俗话说的好“没有金刚钻，不揽瓷器活！”

生物乙醇制备完成后，再与汽油按照1:9的比例混合，制成最终产品：“乙醇汽油”。

小二，味道不错，再来一升！（图片来源：https://weibo.com/）

按照这个比例混合的乙醇汽油有几个优点：一是由于勾兑量较少，目前汽车的发动机无需改造就可直接使用；二是乙醇的辛烷值较高，可以取代原先汽油中污染环境的含铅添加剂，并且改善汽油防爆性能；三是能有效消除火花塞、气门等部位积炭，避免因积炭过多而引起发动机故障，延长发动机使用寿命。

未来，在生物质能源革命的舞台上大显身手的时候，大家可不要忘记热纤梭菌这位劳模呀！

参考资料：

[1] Bayer E A, Belaich J P, Shoham Y, et al. The cellulosomes: multienzyme machines for degradation of plant cell wall polysaccharides[J]. Annual Review of Microbiology, 2003, 58(1):521-554.

[2] Demain A L, Newcomb M, Wu J H. Cellulase, Clostridia, and Ethanol[J]. Microbiology & Molecular Biology Reviews Mmbr, 2005, 69(1):124.

[3] Doi R H, Kosugi A. Cellulosomes: plant-cell-wall-degrading enzyme complexes[J]. Nature Reviews Microbiology, 2004, 2(7):541-51.

[4] Klemm D, Heublein B, Fink H P, et al. Cellulose: fascinating biopolymer and sustainable aw material.[J]. Angewandte Chemie, 2005, 44(22):3358.

[5 ] Smith S P, Bayer E A, Czjzek M. Continually emerging mechanistic complexity of the multi-enzyme cellulosome complex[J]. Current Opinion in Structural Biology, 2017, 44:151-160.

[6] Umesh K H. Bio-Ethanol: Renewable Alternative Fuel[J]. 2017.

[7] Zheng Y, Lin H, Tsao G T. Pretreatment for cellulose hydrolysis by carbon dioxide explosion[J]. Biotechnology Progress, 1998, 14(6):890.

本文链接：https://www.bjjcc.cn/kepu/16395.html，文章来源：科普之家，作者：中国科普博览，版权归作者所有，如需转载请注明来源和作者，否则将追究法律责任！