屎上有咬痕，到底是谁这么饿？

如果我们想要窥探远古生命留下的诸多谜团，就不能放过任何蛛丝马迹的线索，哪怕是它们的排泄物。或许你会觉得匪夷所思，但实际上有一个专门的名词来描述这种非同寻常的史前生物遗迹，那就是——粪化石（coprolite）。

各种粪化石 | Adrian P. Hunt / Vertebrate Coprolites. New Mexico Museum of Natural History & Science, Bulletin (2012)

来自远古的“便便”

顾名思义，粪化石指的是“呈石化状态的史前动物的排泄物”，在更通俗语境里它也被称呼为粪石、粪团，这个概念最早是由英国古生物学家威廉•巴克兰（William Buckland）于1892年首次提出并进行正式描述，在分类上它和足迹化石一样都属于生物遗迹类化石（通常情况下这里所说的“动物”指的是脊椎动物）。

绝大多数情况下粪化石的颜色从浅黄色到深褐色都有，呈现类似雪茄或是呈长条的棒状，但也有螺旋状粪化石这样的例外出现，由于含有大量的磷酸钙，所以在质地上粪化石要比其他普通化石更紧实致密。

螺旋形的鱼类粪化石 | Paul Rummy et al. / Scientific Reports (2021)

那么，这些其貌不扬来自远古的“便便”是怎样走入大众视野的呢？

时间回到1824年，著名的化石猎人、古生物学家玛丽•安宁（Mary Anning）在英格兰南部的莱姆里吉斯（Lyme Regis）地区首次发掘到了中生代海生爬行动物鱼龙的化石，在清理化石碎片的过程中她疑惑地发现：总有一些类似牛黄石的小石头出现在鱼龙骨骼的腹部区域，部分破碎的石头中还可见鱼鳞和鱼骨残片，在这些骨头的表面还都有明显的侵蚀痕迹。

随后她将这一发现详细地记录下来，直到5年后引起了当时的权威地质学家威廉•巴克兰的注意，经过一系列研究对比后，他最终将这种奇特的小石头正式命名为粪化石。

按形状对粪化石进行分类 | Adrian P. Hunt & Spencer G. Lucas / Vertebrate Coprolites. New Mexico Museum of Natural History & Science, Bulletin (2012)

“史前霸主”的“御便”

在生命演化的洪流中或许并没有永恒的物种存在，但即便它们的肉身早已消逝，却一定会留下存在过的痕迹，而粪化石就是这样一个另类的代表。

借助一个个不起眼的粪便化石，科学家们就能管中窥豹般的还原出这些古生物的诸多细节，比如：这种动物究竟是植食性还是肉食性的？它们能长到多大的体型？生长速率的高低，甚至当时的古地理生态环境等……由此可见，这些看上去毫不起眼的“粪团子”对研究一个物种的演化，其实有着意想不到的重要科研价值。

有着咬痕的粪化石（这是一个有故事的食客） | Poozeum / Wikimedia Commons

日历娘的小知识

一般来说，我们无法知道带牙印的粪化石是被谁咬的……因为肇事者不好意思说证据有限，不过偶尔也有例外，比如这篇文章里提到，通过对比同时代和地点出土的化石牙齿，我们可以确定，有些粪便上的牙印是被鲨鱼咬的，甚至还有粪化石里发现了鲨鱼的牙齿，帮助我们“验明正身”。

就拿我们最熟悉的恐龙来说，通过分析成千上万的粪化石中所残留的食物残渣，我们不仅能知道这些史前巨兽最后一顿“晚餐”吃的是什么，还能还原出它们日常的食物来源和构成，从而进一步推导出该地区的物种分布和自然环境。而且由于粪化石中的某些矿物质相对骨骼化石能更稳定地保留下来，所以通过分析其中的特定矿物质含量，便能更精确地了解该物种的生活习性。

比如在北美洲多地发现的恐龙粪化石中，有一部分粪化石不论是在体积还是数量上，都明显超过该地区其他标本约2倍左右！这些粪化石里所包含的骨头碎片比例，竟然高达30~50%，由此推断这些粪化石的主人，是某种大型肉食性兽脚亚目恐龙，它就是当时陆地最可怕的顶级掠食者——霸王龙。

含有碎骨的霸王龙粪化石 | Karen Chin et al. / Nature (1998)

相对杂食性和植食性动物而言：由于肉食性动物需要消化更多的肉类和骨头，因此它们便需要更强的胃酸来分解这些食物。而不同体积和种类的肉食动物的胃酸和蛋白水解酶，对骨头的侵蚀消化程度也各不相同。通过进一步分析这些粪化石身上所蕴藏的隐秘信息，我们便能够知道这些动物是否有消化道疾病或者其他的病理性的原因导致其死亡，甚至能推测出一定范围内该物种的种群数量。

再举一个例子吧。西里龙（Silesaurus）是一种生存在距今2.3亿年前，晚三叠纪卡尼阶时期的恐龙形类（Dinosauriformes），它们的化石广泛发现于波兰，作为一种原始的基干型恐龙形类，研究西里龙的生活习性有助于揭开恐龙演化历程中的很多谜团。

西里龙粪便里的昆虫残骸 | Martin Qvarnström et al. / Current biology: CB(2021)

在一项针对西里龙粪化石的研究中科学家发现：它们的粪便化石中有着相当高密度的甲虫遗骸残留，再加上其特殊的喙状吻部发育特征，有充分的证据推断西里龙是一种以昆虫为主食的食虫性动物。由于它们与恐龙的祖先有着千丝万缕的亲缘关系，因此有理由相信，原始恐龙应该也是一群类似西里龙的，小型两足奔跑的食虫动物。

推动工业革命的便便

但粪化石真正引起世人关注的另一个原因，其实是其蕴藏的巨大商业价值。

1842年，英国剑桥大学圣约翰学院的植物学教授费利•克斯托在研究了粪化石的化学构成后发现：用硫酸对粪化石进行加工处理后可提取出大量磷酸盐，他随后对这一发现成果申请了专利，并很快就应用到了实际中。

粪化石 | James St. John / Wikimedia Commons

随着英国工业革命后经济的迅猛增长，大量的粪化石被集中开采出来，用于精炼磷酸盐来满足工业生产的需求，针对粪化石的开采逐渐形成了一个产业，并带动了英格兰南部港口贸易的兴盛，直到1880年前后才逐渐式微。这些亿万年前的生灵不会想到，自己的排泄物居然推动了后世人类文明的飞跃，这或许就是一种生命的轮回吧。

我们为何会对这些粪化石如此着迷？可能是它让人类与史前时代的动物产生了神奇的联系，而这种新奇感绝不仅仅是因为我们知晓了霸王龙的菜单上究竟有什么，更多的是穿越时光的隔阂，感知另一个生灵脉搏跳动的节律。

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