教鱼走路，你们科学家还能更无聊吗？

据说鱼缸和保温杯一样，都是中年人的标配。无论是出于欣赏，还是相信“风水”，当前市面上的观赏鱼种类越来越多样。有一种来自非洲、体长约30厘米到1米不等的“恐龙王”，正式名称为“多鳍鱼”，它在《动物森友会》里也出现过。多鳍鱼目（Polypteriformes）目前仅存多鳍鱼科（Polypteridae）一科，不同鳞片颜色的多鳍鱼在市面上俗称为虎纹恐龙王、金恐龙、青恐龙等等，或根据背鳍数量称之为九节龙。

Polypterus delhezi | ばぶじ～/ Wikimedia Commons

之所以用恐龙作为它的俗名，和这类鱼奇特的背鳍结构有关：多个菱形的背鳍一直延伸到尾部，数量约5-18个，而常见的鱼仅有1个背鳍，每个鳍条前部都有锋利的鳍棘支撑，形态狰狞，如同哥斯拉剑龙背部的骨板。多鳍鱼属Polypterus的意思就是“许多（poly）鳍（pterus）”。它的英文俗名叫“dinosaur eel”（恐龙鳗鱼），多鳍鱼的细长体型虽然类似鳗鱼，和鳗鱼却不是亲戚。

体色变异的Polypterus senegalus | lienyuan lee / Wikimedia Commons

如果仔细观察可以发现多鳍鱼的与众不同之处，它能够用胸鳍和尾部支撑身体，在缸底做出类似于爬行的动作，“恐龙王”虽然不是真的恐龙，却拥有真正的远古特征。

见证脊椎动物登陆

多鳍鱼科有两个属：多鳍鱼属和苇栖多鳍鱼属（Calamoichthys，又名芦鳗属，俗名“草绳恐龙”），分布在非洲自埃及境内到刚果盆地南部的淡水河、湖沼，生活在河口、沼泽等淤泥底质水体里。

生物学界对它们的关注，可能要追溯到法国博物学家艾蒂安•若弗鲁瓦•圣伊莱尔（Étienne Geoffroy Saint-Hilaire）在埃及的实地考察。1798年，拿破仑•波拿巴组织了167位科学家、艺术家、工程师赴埃及开展“科学远征”，圣伊莱尔也是其中之一。

他对在尼罗河发现的多鳍鱼开展了研究，发现这种鱼的鳃和胸鳍的解剖结构与哺乳动物有相似之处，以此为依据提出了“同源说”，即“所有动物都具有头部、四肢、脊椎等相同的身体结构，即使形状和大小有所不同”。这一观点遭到同时期另一位著名的古生物学家乔治·居维叶反驳，居维叶认为脊椎动物和软体动物有着根本性的不同，“物种是根据它们所处的环境而创造的”。

法国漫画家格兰维尔以二位博物学家争辩为主题的画作，前为（猿形的）若弗鲁瓦•圣伊莱尔，后为居维叶。（圣伊莱尔：你礼貌吗？）| Wikimedia Commons

在前人研究与争鸣的基础上，“四足动物由鱼演化而来”的观点逐渐得到普遍承认。有颌类的硬骨鱼纲包括肉鳍亚纲和辐鳍亚纲，约3.9亿年到3.6亿年前，肉鳍亚纲成功登陆，进化成了今天的陆生脊椎动物。而辐鳍亚纲中的真骨鱼类继续留在水中，成为现在占据地球上脊椎动物总数约50%的广大鱼类。套用“人猿相揖别”的诗句，或许可以称之为“人鱼相揖别”。

多鳍鱼是辐鳍亚纲鱼类演化过程中最早分离出去的一个类群，化石显示，几亿年来它们的躯体结构都没有太大变化。南美洲的多鳍鱼在新生代早期即已灭绝，但非洲的种群存活至今。尽管最终并没有在陆地上生活，但它们仍然保留了一些能够适应水陆交界环境生存的特性。

多鳍鱼的幼鱼有明显的外鳃结构，类似两栖动物的外鳃 | hirokiDX / Wikimedia Commons

多鳍鱼有简单的肺部结构，是光滑的囊状而不是四足动物具备的肺泡组织，没有气管，通过头顶的狭缝状喷水孔吸收空气中的氧气，这有助于它们在含氧量低的水域里生存，甚至在水干涸时，也能埋在湿润的泥里存活一段时间。此外，多鳍鱼的肺也兼备鳔的功能。

多鳍鱼的鳞片也与大多数硬骨鱼类的重叠覆瓦状骨鳞不同，是一种特有的硬鳞（ganoid scale），坚硬而厚的鳞片呈菱形，相邻鳞片通过凹凸面相互嵌接，像立体拼图一样，形成封闭的体表外保护层。

“喷水孔”结构位于软骨鱼类和少数硬骨鱼类眼眶的后部，在四足动物的演化过程中，这一结构逐渐进化成听觉结构的一部分，成为连接内耳和外界声源的通道 | lienyuan lee / Wikimedia Commons

没事儿上岸遛个弯

在饲养多鳍鱼的经验之谈里，都会提到给鱼缸做好加盖保护，不然多鳍鱼可能会跳出鱼缸，在地面奋力爬动，这一幕多少还是有点惊悚的。多鳍鱼的“爬行”依靠交替移动由肌肉和内骨骼支撑的胸鳍，并将身体以此为轴旋转，头部抬高，呈现出S形的移动轨迹。它的胸鳍柄结构由三个翼状骨组成，外侧为杆状，中间为板状。

胸鳍结构 | David Starr Jordan / Wikimedia Commons

2014年《自然》杂志刊登了加拿大渥太华大学的一项研究，将多鳍鱼幼鱼在适合的离水环境里饲养一段时间后，它们的骨骼结构和肌肉组织都发生了变化，一定程度上还原了最早的四足动物祖先从鳍转化为四肢的演化阶段。2021年2月《细胞》发表中科院等单位对原始辐鳍鱼类基因组的解析研究，结果显示，多鳍鱼后基鳍骨与鳍条连接处区域对应了四足物种里的滑膜关节结构。多鳍鱼保留了四足动物从水生向陆生演化的可贵证据，说它为“活化石”并不为过。

奋力爬行的多鳍鱼 | Noah Baker / Nature (2014)

野外生存的多鳍鱼习惯昼伏夜出，人工养殖的多鳍鱼白天活动较少，大部分时间都伏在光线较暗的鱼缸底砂上，给人“没有存在感”的第一印象。其实它是一种掠食性鱼类，和它共处一缸的小鱼、虾很容易神秘失踪。

多鳍鱼的视觉非常差，不过并不妨碍它们捕猎。一方面因为多鳍鱼嗅觉灵敏，嗅觉感受器上皮细胞表面积可达 3200 平方毫米，而且在它的嗅觉感受器中同时存在着液态与气态两种嗅觉受体，不仅能探测到水中的气味，也能探测到空气中的分子。另一方面，多鳍鱼是少数几种具有原始电感受器的硬骨鱼之一，可以感知周围其他动物发出的电流开展捕食。

恩氏多鳍鱼（Polypterus endlicheri），俗称虎纹恐龙王| 巨水狼狗脂鲤 / B站

目前，野生多鳍鱼仍然属于无危级别，但在它的老家非洲，栖息地逐渐被开发种植油棕等经济作物，它的生存环境也在遭遇着威胁。作为见证历史的“恐龙王”，或许它不该仅仅在鱼缸里充当安静的背景板。

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