拳拳寸草心，卷卷绿荫情（下） —— 与恐龙同时代的“蕨王”，盘点植物界的“活化石”

出品：科普中国

作者：孙玖琼（中国科学院植物研究所）

监制：中国科普博览

审核：张宪春 （中国科学院植物研究所） 李中阳 （赣南师范大学） 黄业钦 （中国科学院植物研究所）

中华里白Diplopterygium chinense

（图片来源：张宪春摄）

春天万物复苏，各种植物开始萌芽，而蕨类植物的拳卷叶们也蠢蠢欲动探出地面，给多彩的春天增加了几分灵动，下面就让我们一起来欣赏千姿百态的精灵们吧！

蕨类植物之王

桫椤（Alsophila spinulosa）属于桫椤科（Cyatheaceae），作为二级保护植物，起源于3亿多年前的三叠纪时期，比恐龙的出现还要早1.5亿多年，有“蕨类植物之王”赞誉。桫椤的茎直立，中空，似笔筒，叶螺旋状排列于茎顶端。该科是目前已发现的罕见的树形蕨类植物，极其珍贵，被众多国家列为濒危植物，堪称国宝，有“活化石”之称。

桫椤在拳卷叶时就长满鳞片和短刺，长大后这一特征一直存在，是区分桫椤属与其它物种的重要特征之一。

“蕨类植物之王”桫椤

（图片来源：张宪春摄）

忍不住上手的“大金毛”

金毛狗蕨（Cibotium barometz）属金毛狗科Cibotiaceae是国家二级保护植物。它属于大型树状陆生蕨，植株高约1～3米，根茎平卧、粗大，因露出地面部分密被金黄色长茸毛，状似伏地的金毛狗头而得名，观赏价值高，还有重要的药用价值。

金毛狗蕨在拳卷叶时的它就长满金黄色绒毛，光亮又柔顺，和隔壁老张家的“金毛狗”没两样，绝对值得一摸。

金毛狗蕨 Cibotium barometz

（图片来源：张宪春、李策宏摄）

一个像夏天，一个像冬天

虎克鳞盖蕨 Microlepia hookeriana

（图片来源：李中阳、张宪春摄）

碗蕨科（Dennstaedtiaceae）鳞盖蕨属（Microlepia C. Presl）植物都没有真正的鳞片，但同属的这两种植物的毛被反差极大，其中虎克鳞盖蕨（Microlepia hookeriana）具有典型的碗蕨科多细胞刚毛，而阔叶鳞盖蕨（Microlepia platyphylla）叶片无毛，尤其在它们还是拳卷叶时，该反差最为明显。

阔叶鳞盖蕨 Microlepia platyphylla

（图片来源：李中阳、张宪春摄）

喜欢黏人的蕨类“靓”仔

亮毛蕨（Acystopteris japonica）属冷蕨科（Cystopteridaceae），无论是幼叶还是成熟叶片，通体均可见无色分节长毛和少量鳞片，它们在光线照耀下闪闪发亮，充分诠释了“亮毛蕨”名字的由来。此外，当你触碰这种毛之后，会发现它们粘性十足。该特质使得亮毛蕨成为极易识别的一种蕨类。

亮毛蕨 Acystopteris japonica

（图片来源：李中阳、张宪春摄）

愿当先锋冲在前

**芒萁属（Dicranopteris Bernh.）属里白科（Gleicheniaceae），常成丛生长在开阔地，是较干旱贫瘠环境的标志性植物，也是重要的先锋型植物。**它不仅主轴顶端有休眠芽（拳卷叶），其他侧轴顶端也有休眠芽，换句话说，它的叶子是不断重复的假二叉分枝。春天时休眠芽（拳卷叶）就会长出新的轴，这是芒萁属外观上最大的特色。民间常将芒萁的叶柄或侧轴编制成漂亮的水果篮或花篮等。

铁芒萁Dicranopteris linearis

铁芒萁Dicranopteris linearis休眠芽

大芒萁Dicranopteris ampla休眠芽

（图片来源：张宪春摄）

乔芒萁Dicranopteris gigantea

(图片来源：张宪春摄)

大芒萁Dicranopteris ampla拳卷叶

（图片来源：李中阳摄）

林下“李白”，疑是银河落九天

里白属[Diplopterygium (Diels) Nakai]和芒萁属（Dicranopteris Bernh. ）都有共同的特征，那就是在叶主轴的顶端都有休眠芽，但里白属休眠芽（拳卷叶）常覆盖较多的红棕色、深褐色鳞片，边有睫毛；芒萁属则少有鳞片或光滑无鳞片，常成片生长在开阔地或阴湿的林下。

里白属高大威武，成瀑布状，如同它的名字一样，气势豪迈，颇有诗仙李白的气质。不过，它也有一颗柔软的心，喜欢“佳人在侧”，时常能看到它与苔藓等植物相伴。

中华里白Diplopterygium chinense

阔片里白Diplopterygium blotianum

里白Diplopterygium glaucum

（图片来源：张宪春摄）

大里白Diplopterygium giganteum

（图片来源：张宪春摄）

种它！高效除砷的土壤净化器

蜈蚣草（Pteris vittata）是凤尾蕨科（Pteridaceae）的陆生蕨类植物。它在拳卷叶阶段是被长绒毛包裹着的，而后随着叶片舒展，该特征逐渐退化，变成了被细绒毛布满叶的正反面。

经研究得出，蜈蚣草的砷积累能力是普通植物的20万倍，是一种可用于砷污染土壤植物修复的超富集植物。通过种植、收割蜈蚣草，数年内即可使受轻微污染的农田恢复至国家土壤环境质量标准允许的水平。

蜈蚣草 Pteris vittata

（图片来源：张宪春摄）

粉叶蕨（Pityrogramma calomelanos）属凤尾蕨科（Pteridaceae），英文名叫silver tattoo fern，翻译过来就是银色纹身蕨。它在拳卷叶时就被银白粉包围着，长大后这一特征更为明显。

将新鲜采摘下来的粉叶蕨往皮肤上用力按压，便可将它那清新别致，精美绝伦的羽状复叶图案拓印在皮肤上。这个白色的“纹身”实际上是叶背面分泌的白色粉状物，正是这些白色粉状物使得粉叶蕨的叶背呈银白色。

粉叶蕨 Pityrogramma calomelanos

（图片1、2来源：张宪春摄）

（图片3来源：Andy的植物世界）

不要过来，小拳拳打你

狭翅铁角蕨（Asplenium wrightii）属铁角蕨科（Aspleniaceae），叶片修长，侧生羽片数量很多。在一次拍摄中，作者见到一片拳卷叶基部一对羽片已经部分展开，形似一对拳头，再加上顶端尚未展开的拳卷部分，整体颇似一个小小的拳击手造型。该照片是我在目前拍摄的拳卷叶所有照片中最喜欢的作品之一。

狭翅铁角蕨 Asplenium wrightii

（图片来源：李中阳、张宪春摄）

形如树，但我是蕨

树形针毛蕨（Macrothelypteris ornata）属金星蕨科（Thelypteridaceae），植株高达3～4米，犹如树形。拳卷叶时密被浅棕色厚质鳞片，舒展后该鳞片逐渐脱落，只留下瘤状或半月形的痕迹，但各回羽轴下面仍疏被线状披针形鳞片，这一特征是鉴定本种的一个重要性状之一。目前，树形针毛蕨只分布在我国云南西部、西藏东南部，属较为少见的种类。

树形针毛蕨 Macrothelypteris ornata

（图片来源：张宪春摄）

羽化成蝶，紫柄蕨

耳状紫柄蕨（Pseudophegopteris aurita）属金星蕨科（Thelypteridaceae），在拳卷叶时叶柄为紫红色，密被长柔毛和红棕色鳞片，具有金星蕨科典型的不分节的针状毛，幼叶呈黄绿色，成熟时叶柄呈紫红色，羽片成耳状对生似蝴蝶状，因此得名耳状紫柄蕨。

耳状紫柄蕨 Pseudophegopteris aurita

（图片来源：李中阳、张宪春摄）

沼泽地里“蕨”对可爱

沼泽蕨（Thelypteris palustris）属金星蕨科（Thelypteridaceae），常见生长在北方温带地区沼泽或草甸中，新生的叶柄呈红褐色，拳卷的幼叶缩成一团，甚是灵动可爱。

沼泽蕨植株一般不超过30厘米，颜色嫩绿，形态飘逸，具有较高的观赏价值，“蕨”对是沼泽地里的“蕨”代佳人。

沼泽蕨 Thelypteris palustris

（图片来源：张宪春摄）

守护高原我最黑，我是黑秆蹄盖蕨

黑秆蹄盖蕨（Athyrium wallichianum）属蹄盖蕨科（Athyriaceae），拳卷叶密被棕色或深褐色鳞片，叶簇生，外形远观如成群结队的雄鸡，植株高40～60厘米，是蹄盖蕨属高海拔的代表物种之一，一般生长在海拔3500～4800米的山林石缝、高山灌丛草甸和固定流石滩上。

黑秆蹄盖蕨 Athyrium wallichianum

（图片来源：张宪春摄）

黑秆蹄盖蕨 Athyrium wallichianum

（图片来源：张宪春摄）

菜蕨不是蕨菜

菜蕨（Diplazium esculentum）又名食用双盖蕨，属蹄盖蕨科（Athyriaceae）双盖蕨属（Diplazium Sw.）的一种中小型蕨类。菜蕨与蕨菜属于不同科属，蕨菜（Pteridium aquilinum subsp. japonicum ）属于凤尾蕨科（Pteridaceae）凤尾蕨属（Pteris L.）。拳卷叶时有极稀疏的线形小鳞片及单行细胞的细小节毛，在我国分布较广，有水的湿地及沿海地区都有菜蕨的存在。

菜蕨 Diplazium esculentum

（图片来源：张宪春摄、李聪颖绘）

明明是蕨，却一股黄瓜味儿

荚果蕨（Matteuccia struthiopteris）又名“黄瓜香”，属球子蕨科（Onocleaceae），是黑龙江省常见的风味野菜，因其拳卷叶散发如黄瓜的清香味而得名。荚果蕨的拳卷叶还富含多种维生素，炒食、做馅均可，是山野菜中的极品。不过春天野菜尝鲜，还是推荐去正规市场购买，路边的野菜别去采啊！

荚果蕨也是常见的观叶植物，在春天，拳卷叶会慢慢舒展，叶片颜色呈翠绿色，婀娜多姿，赏心悦目，备受人们喜爱。

荚果蕨 Matteuccia struthiopteris

（图片来源：张宪春摄）

我才是“内卷”之王

乌毛蕨（Blechnum orientale）属乌毛蕨科（Blechnaceae），在拳卷叶时，就有多对缩短的羽片展开，和上部未展开的羽片形成“大卷套小卷”的形式，并以拳拳出击之式，从鲜红色幼叶一点点成长为具有苏铁之风韵的蕨类，具有极高的观赏价值。

乌毛蕨 Blechnum orientale

（图片来源：李中阳摄、张宪春摄）

琼中肋，“蕨”对美

海南肋毛蕨（Ctenitis decurrentipinnata）属鳞毛蕨科（Dryopteridaceae）。它在拳卷叶时，密被披针形至卵状披针形棕色鳞片，该鳞片的形状以及筛孔大小是区别于其它种的特征之一。其植株高大形态美观，适宜盆栽或作地被植物，羽片也可用于鲜切花。由于其喜温暖，在我国只分布在海南阴湿的山谷密林下。

海南肋毛蕨 Ctenitis decurrentipinnata

（图片来源：张宪春摄）

拳拳合力，团结就是力量

粗茎鳞毛蕨（Dryopteris crassirhizoma）也属鳞毛蕨科（Dryopteridaceae）。拳卷叶簇生，犹如小朋友簇拥在一起，甚是可爱。其叶柄连同根状茎密生淡褐色至栗棕色膜质鳞片，叶轴上的鳞片明显扭卷，叶片舒展后形成花篮状造型，观赏性极高。

粗茎鳞毛蕨 Dryopteris crassirhizoma

（图片来源：张宪春摄）

鳞片似铠甲，护“蕨”到终老

阔鳞鳞毛蕨（Dryopteris championii）同样属鳞毛蕨科（Dryopteridaceae）。在拳卷叶时可见密被鳞片，成熟后叶柄、叶轴密被棕色全缘鳞片，此特征也是区分其它种的重要性状之一。阔鳞鳞毛蕨的根茎可入药，其成熟植株叶革质挺括，触摸有扎手之感，在阳光照耀下光亮明艳，具有较高的观赏价值。

阔鳞鳞毛蕨 Dryopteris championii

（图片来源：李中阳摄）

阔鳞鳞毛蕨 Dryopteris championii

（图片来源：张宪春摄）

幼时红色小可爱，长大绿色长丝带

带叶瓦韦（Lepisorus loriformis）属水龙骨科（Polypodiaceae）。在拳卷叶时呈鲜红色，甚是灵动可爱，长大后这一性状表现在叶的中肋呈红色，但这一特征并非能达到准确鉴定目的，还需观察根状茎的鳞片以及孢子囊上覆盖的隔丝形状等。其叶簇生，叶片长线形，常见附生于树干或岩石上。

带叶瓦韦Lepisorus eilophyllus（时）

（图片来源：张宪春摄）

带叶瓦韦 Lepisorus eilophyllus（成熟植株）

（图片来源：张宪春摄）

我们是一家人，难分你我

瓦韦（Lepisorus thunbergianus）也属水龙骨科（Polypodiaceae）。在拳卷幼叶时就具有粗筛孔的少量鳞片，也是鉴定瓦韦属[Lepisorus (J. Sm.) Ching] 的重要性状特征之一。其叶革质，长条形，有较强的适应性。孢子囊群大而醒目，具有很强的观赏性，在野外常附生在树干或石头上，不仅适于点缀假山石盆景或作小型盆栽，还适于与其他植物混栽，别具情趣。

瓦韦 Lepisorus thunbergianus

（图片来源：图左李中阳摄、图右张宪春摄）

眼镜蛇：有人蹭我热度？

盾蕨（Neolepisorus ovatus）仍属水龙骨科（Polypodiaceae）。宽大的单叶拳卷形似眼镜蛇的攻击状态，颇为有趣。长大后其叶片多形，有披针形、长圆形椭圆形、卵状披针形，少数为戟形。

盾蕨 Neolepisorus ovatus

（图片来源：图左李中阳摄、图右张宪春摄）

拳拳之心，卷卷之情

你看它们像不像一对对相互依偎的情侣，背靠着背，诉说着对彼此的情意，表达着深爱对方的“蕨心”呢！

绿色拳卷叶为华南芒萁Dicranopteris austrosinensis（新种）

棕色拳卷叶为芒萁Dicranopteris pedata

（图片来源：严岳鸿摄）

你看它们像不像在跳舞，真是蕨美的芭蕾女神！

毛轴蕨Pteridium aquilinum subsp. wightianum

绒毛阴地蕨Botrychium lanuginosum

（图片来源：张宪春摄）

结语

看完这些精灵般的蕨类生命，你是否也蠢蠢欲动，想要奔赴山野一睹它们的芳容。但喜爱不是占有，在野外欣赏蕨类时，请收起你采挖的私心。要知道，大部分蕨类植物喜欢阴暗潮湿度极高的环境，没有经过驯化的野生植物在我们的居家环境中极难存活。所以爱它的方式，应是让它们自由生长，让一抹抹绿继续成为大自然的主旋律。

中国花卉协会蕨类植物分会在第十届花博会蕨类展示园以拳卷叶形为创作灵感，

象征我国蕨类事业的“蕨”（崛）起之义。

（图片来源：傅世忠）

编辑：李沁怿 张思诺

参考文献：

【1】 张宪春.《中国石松类和蕨类植物》. 2012. 北京：北京大学出版社.

【2】张宪春、孙久琼. 《石松类和蕨类名词及名称》. 2015. 北京：中国林业出版社.

【3】郭诚孟、黄崑谋. 《自然野趣大观察·蕨类》.2015. 福建：福建科技出版社.

【4】YAN H L, GAO Y W, WU L L, et al. Potential use of the Pteris vittata arsenic hyperaccumulation-regulation network for phytoremediation [J]. Journal of Hazardous Materials, 2019, 368: 386-96

（注：文中拉丁文部分应为斜体。）

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