昆虫也有情绪吗？

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利维坦按：

就我个人来说，对于昆虫是否具备“情绪”，或者说是否会“感到饥饿/愉悦/痛苦”，其实也并非仅仅是词语字面意思之争，它背后指涉了更为重要的问题：主体意识的探究。

反对“拟人说”的学者用另外一种说辞来描述他们观察到的类意识现象，其实是在谨慎地暗示，昆虫的体验机制与我们哺乳动物大相径庭。当我们用“情绪”（emotion）一词表述昆虫的“内在状态”时，这等于是承认了其拥有与我们人类相同或近似的情感体验——这对于很多人来说无疑是难以接受的。

不过话说回来，不论支持“拟人说”还是反对“拟人说”，这里面仍旧存在一个高度有待商榷的问题：仅用（与人类近似的）大脑的神经活动来推定某个物种是否具备意识，这是大有问题的。

（恐虫者慎入）

2014年一个温暖的秋日，大卫·雷诺兹（David Reynolds）在一场重要会议上起身发言。这场会议在芝加哥市政厅举行——该场地极为宏伟，有着大理石楼梯、75英尺（约合23米）高的古典立柱和拱顶天花板。

身为城市公共建筑的害虫管理负责人，雷诺兹此刻的发言里有一项事关他的年度预算。但是在他开始发言后不久，一位冒名顶替者忽然在墙上现身——那是一只胖乎乎的蟑螂，它闪闪发光的黑色身躯与白色的油漆形成了鲜明的对比。它厚颜无耻地在墙上悠然爬行，仿佛在嘲笑他。

“部长，你每年的灭蟑预算是多少？”根据《芝加哥论坛报》（The Chicago Tribune）的报道，一位议员见状打断了他的发言。与会者闻言爆发出刺耳的大笑，疯狂地争抢着要铲除这只六条腿的恶作剧者。

没有人会否认，这只蟑螂的登场时机可谓无懈可击：尽管出于偶然，但实在滑稽。不过，这个事件之所以滑稽，在一定程度上是因为我们认为昆虫如同机器人一般，情绪深度几乎不比几块石头更深刻。一只蟑螂能够被逗乐或是故意去逗乐他人——这完全是个荒谬的想法嘛。

但真的是这样吗？

事实上，有越来越多的证据表明，昆虫可以体验到各种各样的感受。它们能（字面意义上地）因为惊喜而高兴得嗡嗡作响，也可能因为超乎控制的坏事发生而沮丧。它们可以是乐观的、愤世嫉俗的，或是受到惊吓的，并且能像任何哺乳动物一样对疼痛做出反应。尽管还没有人能够找出怀旧的蚊子、窘迫的蚂蚁或是心怀嘲弄的蟑螂，但是在我们的认知里，它们感情的复杂性正在逐年增长。

（www.science.org/doi/10.1126/science.aaf4454）

（pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/23602474/）

（www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982211005446）

（authors.library.caltech.edu/57549/）

（www.science.org/doi/10.1126/sciadv.aaw4099）

当牛津大学（University of Oxford）的神经生物学教授斯科特·沃德尔（Scott Waddell）首次开始研究果蝇的情绪时，他有一个反复提及的最爱笑话——“……你知道，我没打算研究它们有什么雄心壮志。”他说。

时间快进到今天，“昆虫有野心”这一概念已经不像以前那么离谱了。沃德尔指出，一些研究发现，果蝇确实会注意同伴们在做什么，并且能够从它们身上学习。与此同时，英国政府最近承认它们的近亲——螃蟹和龙虾——具有感知力，并提议立法禁止人们将它们活活煮熟。

（journals.plos.org/plosgenetics/article?id=10.1371/journal.pgen.1007430）

那么，人们如何探查昆虫的情绪呢？我们要怎么知道它们不是在自动回应呢？如果它们真的是敏感的生物，我们应该改变对待它们的方式吗？

就昆虫而言，黄金龟甲虫异乎寻常地善于表达自己的情绪。图源：Alamy

进化的必要性

昆虫是一群肢体分节的六足无脊椎动物。昆虫的不同类型超过一百万种，包括蜻蜓、蛾子、象鼻虫、蜂、蟋蟀、蠹虫、螳螂、蜉蝣、蝴蝶，甚至是头虱。

昆虫最早出现在至少4亿年前，远远早于恐龙第一次蹒跚学步。一般认为，我们人类和它们最后的共同祖先是一种类似蛞蝓的生物，生活在大约6亿年前，从那时起，它们就不断变得多样化起来。最初，它们以巨物之姿统治着这片土地——一些蜻蜓有雀鹰般大小，翼展2.3英尺（约合70厘米）——后来进化成了今天这非同寻常的大群节肢动物，从拥有假蝎尾的苍蝇到长得像带翅膀的狮子狗的毛茸茸蛾子，都隶属于这个群体。

© Emily Willoughby

因此，它们与其他动物惊人地相似，但又截然不同。昆虫和人类有许多相同的器官——都有心脏、大脑、肠子、卵巢或睾丸——但是缺少肺和胃。它们的身体器官、部位并不通过血管网络相连，而是漂浮在一种“汤”中，这种汤能够输送食物并带走废物。然后，这整个躯体都被包裹在一块坚硬的外壳里，这种外骨骼是由几丁质（chitin，又名甲壳素）构成的，而几丁质也正是真菌用来构造自身的材料。

他们的大脑结构遵循类似的模式。昆虫的大脑区域与脊椎动物不完全相同，但它们的大脑区域确实执行着类似的功能。例如，昆虫大多数的学习和记忆都依赖于“蘑菇体”（mushroom bodies）——也就是圆顶的大脑区域，这些区域被比作人类的大脑皮层，后者是大脑中层层折叠的外层区域，主要负责人类的智力，包括思维和意识。

（让人浮想联翩的是，即使是昆虫幼虫也有蘑菇体，而且其中的部分神经元会保留一辈子——因此有人认为，经历过这个阶段的成虫也许能够记住在它们变形之前发生的某些事情。）

（elifesciences.org/articles/52411）

（www.semanticscholar.org/paper/Insects-Provide-Unique-Systems-to-Investigate-How-Westwick-Rittschof/37676219b54f2333827f04db9618fe9713f43429）

越来越多的证据表明，我们和昆虫相似的神经系统也使得双方拥有了许多类同的认知能力。蜜蜂可以数到四。蟑螂有丰富的社会生活，并形成团结在一起、互相交流的部落。蚂蚁甚至能够开发新工具——它们可以从所处的环境中选择合适的物体，并将其应用到它们试图完成的任务中，比如利用海绵将蜂蜜运回巢穴。

（pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16809544/）

（www.smithsonianmag.com/smart-news/if-cockroaches-are-conscious-would-that-stop-you-from-smushing-them-180947876/）

（www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0003347216302925）

然而，尽管昆虫大脑至今为止的进化路径与我们自身的进化之路相似到了令人毛骨悚然的地步，但是两者间有一个关键的区别：人类的大脑如此庞然，以至于消耗了我们20%的能量，并且驱使女性进化出更宽的臀部，昆虫却把它们的智慧压缩成了比我们小几百万倍的体积——果蝇的大脑和罂粟种子一样小。它们是如何做到这一点的，直到今天仍然是一个未被攻破的科学谜团。

亚洲蜜蜂通过振动身体来尖叫。© Alamy

所以，即使是乍看之下，昆虫似乎也该拥有体会情绪的智性。但是，它们是否会让这种能力产生进化呢？

情绪是一种心理感受，通常与动物的境况有关——它们类似于一种心理程序，一旦启动，就可以改变我们的行为方式。人们认为，不同的情绪在进化史上的不同时刻出现，但总的来说，这些情绪的出现是为了鼓励我们采取特定的行动，以提高我们生存或繁衍的能力，并最终将我们的基因遗产最大化。

牛津大学昆虫学教授杰拉尔丁·赖特（Geraldine Wright）举了饥饿的例子。饥饿是一种帮助你以恰当的方式改变决策的精神状态，比如让你优先考虑寻找食物的行为。其他的情绪同样能够激发我们的动力——一阵愤怒可以让我们集中精力纠正不公，对幸福和满足的不断追求则推动我们朝着能让自己活下去的成就前进。

这一切也适用于昆虫。当一只地蜈蚣发现一条充满美味腐烂植物的潮湿缝隙时，就不太可能挨饿或脱水变干，因此它会兴奋不已，就像另一只地蜈蚣在被惊扰时，因恐慌而装死能让它更有可能逃脱捕食者的血口一样。

（academic.oup.com/jinsectscience/article/10/1/184/887519）

伦敦大学玛丽皇后学院（Queen Mary, University of London）研究蜜蜂认知的小组负责人拉尔斯·奇特卡（Lars Chittka）说：“比方讲，你是一只蜜蜂，落入了一张蜘蛛网，而蜘蛛正飞快地横跨蛛网向你爬来。逃跑反应并非不可能在没有任何情绪的情况下被触发。但另一方面，我发现我很难相信，这会在缺乏某种形式的恐惧驱使下发生。”

一个异端的想法

2001年，当沃德尔第一次启动自己的研究小组时，他有一个相当简单的目标。他想知道果蝇是否更善于在一段时间没有进食的情况下回忆到哪里去找食物——也就是说，如果它们能够感受到主观情绪，它们是否会在感到“饥饿”时更善于回想觅食地点。（事实证明，它们确实可以感受到饥饿，也确实在饥饿时更善于回想觅食地点。）

（www.jneurosci.org/content/28/12/3103）

研究果蝇的疼痛感是一件困难的事，因为它们对吗啡没有反应。然而，它们偏爱可卡因。© The Siasat Daily

首先，沃德尔谨慎地用“（觅食的）动机”（motivation）一词来描述果蝇的精神状态，而不是“饥饿”。他提出，假如人们不去喂食果蝇，它们会更有动力去寻找食物。“人们认为这有点问题。”沃德尔说。另一些科学家认为这个词太拟人化了，他们更喜欢用“内在状态”（internal states）这个词。

“所以我经常会和人发生一些我认为本质上毫无意义的争论，因为他们只是在纠结于词语本身。”他说。

随即，在之后的几年里，研究昆虫智力变得非常流行——并且，据沃德尔所说，突然之间，“动机”这个词就被抛弃了，研究人员开始研究昆虫是否具有“情绪本能”（emotional primitives）。换句话说，它们所体验的很像是情绪。

“我一直认为，动物处于被剥夺状态时——性被剥夺，食物被剥夺——所产生的这些生理变化是‘饥饿’和‘性冲动’这样的主观感受，”沃德尔说，“我从来没有费心给它们贴上‘情绪’的标签，很大程度上是因为我认为这会给我带来麻烦。但等我反应过来时，似乎所有人都已经觉得用这个词更自在了。”

现在，关于昆虫有感受/情绪的说法已经不那么骇人听闻，这个领域迅速风行起来——而这个古怪的动物群体正变得越来越容易理解。但是要证明昆虫能够感受到情绪仍然是一个棘手的问题。

以谦逊的大黄蜂为例。

在人类身上，那些经历过创伤的人特别容易在遇到事情时往最坏的情况预想——这一点也在其他部分脊椎动物身上得到了证明，包括老鼠、绵羊、狗、牛、鳕鱼和椋鸟。但是从来没有人想过去检查昆虫是否也会这样。

（journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0080556）

（journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0231330）

早在2011年，赖特和她当时工作的纽卡斯尔大学（Newcastle University）的同事一起，决定来研究一下此事。赖特说：“当心理学家在人类身上研究这个问题时……他们之所以能够验证一个人的情绪状态（affect），是因为他们可以提问。”但是，鉴别蜜蜂的情绪，需要发挥更多的聪明才智。

（www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3158593/）

与人类一样，蟑螂具有高度的社交能力，会模仿同类的行为。© Alamy

首先，研究人员训练一群大黄蜂将一种气味与含糖的奖励联系起来，又将另一种气味与一种加入奎宁的令人不快的液体联系起来（奎宁是赋予汤力水苦味的化学物质）。然后，科学家们将大黄蜂参与者分成两组。其中一组被研究者用力摇晃以模仿捕食者的攻击——这是一种蜂类讨厌的感觉，尽管它不会带来实际的害处。另一组蜂群则不必遭罪，享受它们的含糖饮料即可。

为了找出这些经历是否影响了大黄蜂的情绪，接下来，赖特让它们接触全新、模糊的气味。那些度过了愉快一天的蜂通常会伸长它们的口器，期望能得到另一份小吃，这表明它们预期得到更多同样的小吃。但是那些被惹恼的蜂则少有这样的反应——它们变得愤世嫉俗了。

有趣的是，这个实验也暗示了大黄蜂并未经历某种陌生的、难以理解的悲观情绪，而是一种或许和人类情绪没有太大不同的情感。就像人类恼火时一样，它们大脑中的多巴胺和血清素水平较低。（它们的昆虫激素章鱼胺水平也较低，而章鱼胺被认为与奖赏通路有关。）

赖特说，我们大脑中的许多化学物质是高度保守的——它们是亿万年前发明的。因此，昆虫的情绪体验可能比你以为的更为熟悉。“所以，从这个角度来看，是的，它们（大脑中的化学物质）可能在不同动物谱系里指示的情绪有着些微的不同，但这很有趣。”她说。

例如，沃德尔对果蝇的研究发现，果蝇的大脑和我们的大脑一样，使用多巴胺来诱发奖励和惩罚的感受。“所以正如你所知，这些事情已经逐渐演变并且变得彼此有些相似，这是非常非常有趣的事，”赖特说，“这意味着（这种情绪机制）是最好的做法。”

赖特解释说，她的蜜蜂实验并不一定意味着所有的昆虫都能感受到悲观或乐观情绪，因为蜜蜂是社会程度极高的昆虫——在蜂巢中的社群生活需要极高的认知能力，所以它们被认为是智能较高的昆虫。“……但是其他昆虫也很可能可以体验悲观情绪。”她说。

一个明确的信息

然而，如果昆虫能够感知情绪却不能表达情绪，那会很令人惊讶。诱人的是，确实有一些迹象表明，在这点上，昆虫可能也比你想象的更容易为人类所理解。

工业化农业使地球表面的大部分地区成为了对昆虫而言的恶劣环境。© Alamy

这个问题是查尔斯·达尔文（Charles Darwin）在19世纪末首次提出的。当他不在思考进化论，或是吃他发现的异域动物群的“奇异血肉”时，他把大量时间用在思考动物如何表达自己的感情上，并将自己的发现写进了一本鲜为人知的书中。

在《人类与动物的情绪表达》（The Expression of the Emotions in Man and Animals）一书中，达尔文认为，就像其他所有特征一样，人类表达情绪的方式几乎不可能在我们这个物种中凭空出现。相反，我们的面部表情、动作和声音很可能是经过几千年的渐进进化而来的。至关重要的是，就我们向他人展示情绪状态的方式而言，这意味着动物之间可能存在某种连续性。

例如，达尔文注意到动物在兴奋的时候通常会发出很大的响声。在鹳鸟的大声交谈和一些蛇类发出的威胁性响声的例子前后，他还引用了许多昆虫的“鸣声”（stridulation），或者说是它们在性唤起时发出的响亮的振动。达尔文还观察到，蜂在生气时会改变蜂鸣。这一切都表明，你不需要非得有喉部才能表达你的感受。

以黄金龟甲虫为例，它看起来就像一只浸过熔化黄金的微型乌龟。它实际上并未被黄金包裹，其迷人的外观是通过嵌入其壳内、储满液体的凹槽反射光线来实现的。然而，随意捡起一只这种活生生的宝石——或是以任何方式戳碰它——它会在你的眼前变换光彩，染上红宝石一般的红色，直到变得如同一只巨大的彩虹瓢虫。

（pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/17930271/）

大多数关于甲虫的研究都集中在它如何实现颜色转换的物理机制上，但有趣的是，人们认为这种反应是由昆虫自己控制的：它也许会根据周围发生的事情而选择变色——而并非仅仅是被动发生的。

昆虫的种类极为多样化，几乎填补了每一个可以想到的生态位，但它们都有着相似的大脑——因此昆虫可能是普遍拥有情绪。© Alamy

另一个例子是亚洲蜜蜂。每年10月左右，在被不祥地命名为“屠宰期”的时间段，它们会遭到一群巨大大黄蜂的攻击，这种大黄蜂会砍下其他蜂类的脑袋，也被恰如其分地称为“杀人大黄蜂”（译者注：murder hornets，学名大虎头蜂）。这种大黄蜂广泛地生活于亚洲，从印度到日本都有出现，但是科学家怀疑它们正在慢慢侵略其他地区，偶尔在北美也能看到它们。它们对蜂巢的袭击可以持续几个小时，并消灭整个蜂群——首先，他们把工蜂受害者们切成碎片，然后去寻找它们的后代。

（www.pnas.org/content/117/40/24646）

但蜜蜂并不会安静地离开。在今年早些时候发布的研究报告中，科学家们透露，蜜蜂会尖叫——那是它们平时所发出声音的放大疯狂版。虽然还没有人确切地把这种尖叫声与蜜蜂的情绪反应联系起来，但该研究的作者们在论文中指出，这些“反捕食者尖鸣”与其他许多动物（从灵长类动物到鸟类再到细尾獴）的告警声有着相似的声学特征，可能表明它们很害怕。

（royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsos.211215）

一个令人不安的事实

然而，在昆虫的内部生活中，最有争议的方面无疑是痛苦。

“有很多证据表明，果蝇幼虫能够感受到机械性疼痛——如果我们捏它们，它们就会试图逃跑——成年果蝇的情况也是如此。”悉尼大学的功能基因组学学教授格雷格·尼利（Greg Neely）说。像往常一样，要证明这些不愉快的体验能够被解释为情绪层面的痛苦则是另一回事。尼利表示：“问题的实际在于高阶层面。”

然而，有越来越多的证据表明，它们确实能够感受到我们所知道的痛苦——不仅如此，它们还能像人类一样，感受到长期的痛苦。

证明前者的一条基本线索是，如果你训练果蝇将某种气味与令人不快的东西联系起来，它们就会在你呈现这种气味的时候逃跑。“它们把感官环境与负面刺激联系在一起，而它们不想要这种负面刺激，于是就离开了感官环境，”尼利说，当果蝇被阻止逃跑时，它们最终会放弃，表现出无助的行为，看起来很像是抑郁。

（pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/23602474/）

但也许最令人惊讶的结果出现在尼利自己的研究中，他发现受伤的果蝇在身体伤口愈合后很久仍会体验残留的痛苦。“这几乎就像是一种类似焦虑的状态，一旦它们受伤了，就想确保没有其他不好的事情发生，”尼利说。果蝇的反应被认为反映了当受伤导致慢性“神经病理性”疼痛时，人类身上可能发生的情况。

整个地球上的昆虫数量都在减少。© Alamy

尽管针对痛苦的研究还没有在多种昆虫中进行过，尼利认为它很可能在所有昆虫中都是相似的。

“如果我们观察（不同昆虫）大脑的整体结构——会发现受体、离子通道和神经传递素都非常相似。”尼利说。他指出，你可以找到昆虫对这些感觉信号视而不见的例子，比如正处于向成年过渡阶段的幼虫，但这并不寻常。

数量问题

所有这类研究都包含了一些令人不安的暗示。目前，昆虫是地球上受迫害最严重的动物之一，经常有极其大量的昆虫被杀害。这其中包括每年在美国农田中被杀虫剂杀灭的3.5千万亿只（3500000000000000只），在荷兰道路上被汽车碾死或撞死的2万亿只，还有更多未被统计的。

尽管没有太多关于我们杀虫的数据，但有一点是被广泛认可的——我们杀死的昆虫数量是如此庞大，以至于我们如今正生活在一个“昆虫末日”的时代，一个昆虫正以惊人的速度从野外消失的时代。在过去的25年里，德国自然保护区内四分之三的飞行昆虫已经消失，一份报告发现，40万种昆虫可能正面临灭绝。

（www.theguardian.com/environment/2019/nov/13/insect-apocalypse-poses-risk-to-all-life-on-earth-conservationists-warn）

在“屠宰季”，巨大的亚洲大黄蜂群会对蜜蜂发起凶猛的攻击，将成年蜜蜂斩首并吃掉它们的后代。© Alamy

昆虫情绪的发现也给研究人员——尤其是那些致力于发现昆虫情绪的研究人员——带来了一个有点尴尬的两难困境。

果蝇是典型的研究动物，研究人员对果蝇的研究是如此深入，以至于对它们的了解几乎超过任何其他动物。写这篇文章的时候，在谷歌学术上大约有762,000篇科学论文提到了它的拉丁文名字“Drosophila melanogaster”。

同样，对蜂类的研究也越来越受欢迎，因为它们可以提供从表观遗传学——研究环境如何影响我们的基因表达方式——到学习与记忆的一切信息。两种昆虫都经受了过多的实验。

（pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/23080415/）

“我喜欢观察蜂类，而且在我职业生涯中的很大一部分时间都在研究它们的行为，所以我对它们产生了很多共鸣。”赖特如是说；她已经做了几十年的素食主义者。然而，研究中使用的昆虫数字与其他地方牺牲的昆虫数字相比微不足道，所以她觉得研究的正当性证明起来更轻松些。“我们对生命的整体性的漠视（才更成问题）——你知道，人们就这样肆意夺取生命，毁灭它、操纵它……从人类到哺乳动物，从昆虫到植物。”

尽管利用昆虫进行研究还未面临多少争议，但是发现它们可能会思考、感受，这在其他领域引发了许多棘手的难题。

在历史上已经有过为了保护某些昆虫而禁止使用杀虫剂的先例——例如，为了保护蜂类，全欧盟范围内都禁止使用尼古丁类杀虫剂。是否存在对其他昆虫也禁用杀虫剂的空间？尽管越来越多的声音将昆虫推崇为一种取代脊椎动物肉类的高尚而环境友好的食品替代，但这在伦理学上真的是一种胜利吗？毕竟，你必须杀死975,225只蚱蜢，才能得到和一头牛一样多的肉。

也许我们之所以倾向于认为昆虫没有情绪，其中一个原因就是它会带来压垮我们的问题。

文/Zaria Gorvett

译/苦山

校对/兔子的凌波微步

来源/利维坦

原文/www.bbc.com/future/article/20211126-why-insects-are-more-sensitive-than-they-seem

本文基于创作共享协议（BY-NC），由苦山在利维坦发布

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