净干些“见不得猴”的事儿！云贵川三地的金丝猴怎么回事？

金丝猴是非常著名的珍稀灵长类动物，大家可能都多少听过它的名字。但是，其实金丝猴并不只有一个物种，而是有5个物种。而且并非所有的金丝猴都是浑身金毛的，其中被称为“世界独生子”的黔金丝猴（Rhinopithecus brelichi）就是黑色与金色混合型的，它的头部和三角肌的毛发偏向金色，四肢的毛发则完全呈现黑色，长相十分特别。

黔金丝猴（Rhinopithecus brelichi，the gray snub-nosed monkey) ｜摄影：李贵云

近日，我国科学家发起的灵长类基因组计划在著名学术期刊Science上发表了研究专刊，不仅解读了黔金丝猴那身黑金混合毛发的来源，也为黔金丝猴找到了远古的双亲，而且，这里面的故事还挺曲折。

鼻孔朝天的猴子

金丝猴属于叶猴类，这类猴子的脑袋在外观上看起来往往有点尖，以植物为主要食物，嚼叶子属于日常。灵长类基因组计划重建了800万年来叶猴类在亚洲的扩散路线，否定了它们经北方进入东亚的假说，而认为它们是经喜马拉雅山南麓北上到达东亚、南下到达东南亚地区的。并且在大约750万年前，金丝猴所在的奇鼻猴类开始崛起，成为亚洲叶猴中的一支主要力量。

为什么叫奇鼻猴呢？因为算上金丝猴，奇鼻猴类中的四个属加在一起，都凑不出一个周正的鼻子——没错，金丝猴也是如此，它们的正式名称是仰鼻猴（Rhinopithecus），就是鼻孔朝天的意思。

著名的川金丝猴也是鼻孔朝天的，你猜下雨天会进水吗？｜图虫创意

鼻孔朝天并不代表金丝猴的性子傲气，它们只是鼻梁骨差点意思，在长时间的演化过程中，鼻梁骨完全退化消失，导致鼻子变短，所以看起来鼻孔才有点翘，这有利于在高原地区增加通气量。事实上，金丝猴在猴类中是相对温和的，属于好脾气的那一类，可以形成大群，灵长类基因组计划也从分子机制上解释了金丝猴这一特点的产生，可能与适应寒冷气候有关。

再说金丝猴的毛色。其实，真正浑身金毛的只有我国四川、陕西、甘肃及湖北神农架等地的川金丝猴（R. roxellana），它是金丝猴里最先被发现的物种，也是金丝猴得名的原因。而滇金丝猴（R. bieti）、怒江金丝猴（R. strykeri）和越南金丝猴（R. avunculus）虽然名为金丝猴，但毛发却是以黑色或黑白混搭为主。

5种金丝猴的分布区域｜于黎课题组等供图

而黔金丝猴则又是第三种情况，它既有金色毛发，又有黑色毛发。而且黔金丝猴也特别稀少。大熊猫当前有超过2400只，而黔金丝猴仅有850只左右。它的分布区也特别局限，仅分布于贵州北部的梵净山地区，被称为“世界独生子”。

这让人不禁好奇，黔金丝猴独特的毛发是怎么来的？这个分布如此局限的金丝猴是如何起源的？和其他几种金丝猴的亲缘关系又是怎样的呢？这个物种是如何形成的呢？

经典成种与杂交成种

在经典演化理论中，某个祖先种群因为迁徙和环境变化等因素，被分隔成了多个无法彼此交流的独立种群，并各自累积了不同的突变而变得不同。随后，即便当它们再次相遇时也无法繁衍出可育后代，也就是地理隔离导致的生殖隔离。基于此，恩斯特·迈尔（Ernst Walter Mayr）就认为一个物种的定义关键，是看某个种群是否能和其他种群发生了生殖隔离，即生殖隔离的产生标志着新物种的形成。这一论点被无数人奉为圭臬，并被写入高中教科书，为人们所熟知。

也正是因为如此，演化的历程往往被描述为演化树——共同的祖先种群随时间不断推移不断分出不同枝杈的树状结构。这种每个分支互不交叉的树状结构向我们表明，每个现生物种的任何历史阶段的祖先都是来自于同一个种群。今天，物种演化树已经是生物学家在讨论物种演化时最常用到的东西之一。

找到人类了吗｜openlearn

后来，人们也逐渐认识到跨物种的杂交也是新物种形成的机制之一。特别是在植物演化过程中，杂交成种（hybrid speciation）被认为是物种形成的重要模式，通常可以分成多倍化成种（polyploid speciation）、同倍体杂交成种（homoploid hybrid speciation)和渐渗成种（introgressive hybrid speciation）三种形式。

多倍化成种就是同时保留两个亲本物种的染色体，从而实现遗传物质加倍，并快速和亲本产生生殖隔离，形成新物种，如四倍体的邱园报春（Primula kewensis）来自两个二倍体物种轮叶报春（P. verticillata）和多花报春（P. floribunda）的杂交。但是这种方式通常只能发生在植物等“兼容性”比较高的遗传系统中，在动物中几乎无法发生。同倍体杂交成种和渐渗成种都不改变遗传物质的倍数，只会因重组而呈现“马赛克/斑块状”的遗传组成。在渐渗成种时，后代还会和至少一个亲本物种进行多次杂交，之后才形成新物种。

杂交出来的邱园报春｜penprimulas

植物学家对杂交成种非常熟悉。但在涉及到动物演化时，动物学家观点就不同了，他们过去普遍认为动物不太发生杂交成种。

不过，随着越来越多物种的基因组数据被分析，动物学家发现很多类群内，物种之间的生殖隔离并没有想象中那么强，非常可能可以发生杂交。目前已知的就有蝴蝶、狼、狒狒、鸟和熊等多个类群，这些类群都曾经历过快速的适应辐射，也就是在短期内新物种的大量爆发过程。

在这种演化历程中，某些物种是来自于两个或多个不同物种的种间杂交，而不是一直都是某个单一祖先物种的后代。这时候，简单的树状结构实际上已经不能准确描述物种的演化历程了。

那么，金丝猴类的物种经历了怎样的形成过程？黔金丝猴又是如何形成的呢？

既意外又合理的结论

黔金丝猴，很可能就是一个自然界中杂交成种的例子。

作为灵长类基因组计划的项目之一，云南大学的于黎研究员团队联合数个研究团队，对滇金丝猴进行高质量参考基因组序列的组装，并对金丝猴所有五个物种的共106个样本全基因组数据进行了群体遗传学分析。

结果显示，黔金丝猴基因组拥有源自川金丝猴种群和滇金丝猴/怒江金丝猴祖先种群这两个谱系的混合遗传组分，它们相当于黔金丝猴的双亲。但是这又和普通的交配不同，通常来讲，子代来自双亲的遗传物质比例接近1:1，但是黔金丝猴的基因组有更大的比例来自于川金丝猴亲本，也就是说，从基因组的角度来看，黔金丝猴更像川金丝猴。这很可能也正是先前的研究中普遍将其作为川金丝猴姐妹种的原因。

研究人员根据基因组进行反推，进行了溯祖模拟。结果显示，黔金丝猴的演化模式很可能是这样的：

在大约187万年前，川金丝猴的祖先群体和滇金丝猴/怒江金丝猴的祖先群体之间曾发生过杂交事件，产生了最初的黔金丝猴群体。

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